R: Curvas de Respuesta Principal (PRC) 3. Significatividad de los ejes

Se nos quedó en el tintero en nuestros análisis PRC un tema algo ecabroso y complicado que es el análisis de la significatividad de los ejes. El test de Monte Carlo para el primer eje no tiene problema en vegan con la función anova.cca:

## Significación primer eje

anova(mod, strata = week, perm.max = 499, first = T)

## Permutation test for rda under reduced model
## Permutations stratified within 'week'
## 
## Model: prc(response = pyrifos, treatment = dose, time = week)
##          Df   Var    F N.Perm Pr(>F)   
## RDA1      1  25.3 15.1    199  0.005 **
## Residual 77 129.0                      
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

En la última versión de vegan (2.0-5) se introdujo la modificación adecuada en esta función para que se pudiera utilizar el parámetro by con la opción “axis” con un objeto proveniente de de la función prc. Supuestamente con este parámetro la función realiza los test de Monte Carlo para todos los ejes extrayendo los scores de cada eje y utilizándolos como covariables para el siguiente en cada paso, tal como debe hacerse para garantizar la independencia de cada uno de ellos:

anova(mod, strata = week, perm.max = 499, by = "axis")

## Model: rda(formula = pyrifos ~ dose * week + Condition(week))
##          Df   Var     F N.Perm Pr(>F)   
## RDA1      1  25.3 15.10    199  0.005 **
## RDA2      1   8.3  4.95    199  0.005 **
## RDA3      1   6.0  3.61    199  0.005 **
## RDA4      1   4.8  2.85    199  0.005 **
## RDA5      1   4.1  2.48    199  0.005 **
## RDA6      1   3.9  2.30    199  0.005 **
## RDA7      1   3.6  2.14    199  0.010 **
## RDA8      1   3.3  1.99    199  0.005 **
## RDA9      1   3.1  1.84    299  0.017 * 
## RDA10     1   2.6  1.52    499  0.048 * 
## RDA11     1   2.5  1.47    499  0.066 . 
## RDA12     1   2.2  1.32    199  0.115   
## RDA13     1   2.1  1.27     99  0.130   
## RDA14     1   1.9  1.16     99  0.340   
## RDA15     1   1.8  1.07     99  0.430   
## RDA16     1   1.6  0.97     99  0.570   
## RDA17     1   1.6  0.94     99  0.590   
## RDA18     1   1.4  0.86     99  0.730   
## RDA19     1   1.4  0.83     99  0.700   
## RDA20     1   1.3  0.77     99  0.810   
## RDA21     1   1.2  0.72     99  0.870   
## RDA22     1   1.1  0.68     99  0.940   
## RDA23     1   1.0  0.60     99  0.980   
## RDA24     1   0.9  0.55     99  1.000   
## RDA25     1   0.9  0.51     99  1.000   
## RDA26     1   0.8  0.47     99  0.980   
## RDA27     1   0.7  0.45     99  1.000   
## RDA28     1   0.7  0.43     99  1.000   
## RDA29     1   0.7  0.41     99  1.000   
## RDA30     1   0.6  0.36     99  1.000   
## RDA31     1   0.6  0.35     99  1.000   
## RDA32     1   0.5  0.32     99  1.000   
## RDA33     1   0.5  0.31     99  1.000   
## RDA34     1   0.4  0.26     99  1.000   
## RDA35     1   0.4  0.25     99  1.000   
## RDA36     1   0.4  0.24     99  1.000   
## RDA37     1   0.4  0.22     99  1.000   
## RDA38     1   0.3  0.20     99  1.000   
## RDA39     1   0.3  0.20     99  1.000   
## RDA40     1   0.3  0.18     99  1.000   
## RDA41     1   0.3  0.17     99  1.000   
## RDA42     1   0.3  0.16     99  1.000   
## RDA43     1   0.2  0.12     99  1.000   
## RDA44     1   0.2  0.11     99  1.000   
## Residual 77 129.0                       
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

Sin embargo, ya adelanto que los resultados de estos análisis no son correctos. Esto lo he comprobado con resultados obtenidos con CANOCO de otra serie de datos propios. El caso es que la función en vegan parece no tomar las puntuaciones adecuadas de cada eje. He dejado esta cuestión en la página de del foro de vegan por si se tratara de un bug.

A la espera de conocer qué está pasando realmente con el parámetro by de la función anova.cca, tenemos una solución alternativa para comprobar la significatividad de los ejes de nuestra PRC subsiguientes al primero. Lo primero es saber que una PRC no es más que una RDA de la forma rda (species ~ Treatment * Year + Condition (Year)). Lo segundo que necesitamos saber es dónde están las puntuaciones de los puntos de muestreo que son combinaciones lineales de las variables ambientales y que son las que tenemos que utilizar como covariables en el análisis del siguiente eje (las SamE de CANOCO). El resultado de la PRC es un objeto cca.object y dichas puntuaciones se encuentran en cca.object$CCA$u. Así que solo tenemos que extraerlas y realizar un RDA añadiéndolas como covariable (argumento Condition). Por último, realizaremos el test de Monte Carlo para el primer eje de este análisis que correspondería a nuestro segundo eje de PRC.

## Significación segundo eje

SamE <- mod$CCA$u
SamE <- SamE[, 1]
secondaxis <- rda(pyrifos ~ dose * week + Condition(week) + Condition(SamE))
anova(secondaxis, strata = week, perm.max = 499, first = T)

## Permutation test for rda under reduced model
## Permutations stratified within 'week'
## 
## Model: rda(formula = pyrifos ~ dose * week + Condition(week) + Condition(SamE))
##          Df   Var    F N.Perm Pr(>F)
## RDA1      1   8.3 4.95     99    0.7
## Residual 77 129.0

He comprobado, ya dije, esto con datos propios porque carezco de los resultados del artículo de Ter Braak y van den Brink en el que están basados datos de pyrifos (solo aparecen en él las p y el porcentaje de varianza recogida por los ejes), y tanto los resultados de las F en vegan y CANOCO son similares y los eigenvalues de la prc y de la posterior rda coinciden.

Solo queda saber qué pasa con by=“axis”, porque sería bastante más cómodo hacerlo así.

Por último, como habréis comprobado el formato de las operaciones en R de este post se ve algo más vistoso. Lo he conseguido utilzando el paquete knitr y la interface gráfica RStudio. knitr le permite a uno elaborar mediante markdown informes en HTML a partir de operaciones con R, como véis, resaltando de forma diferente las órdenes en la línea de comandos y los resultados. Permite además incrustar las gráficas en el mismo documento, pero no lo tengo aún muy dominado. Por el momento, parece que el código HTML que genera es aceptado bastante bien por Blogger

R: Curvas de Respuesta Principal (PRC) 2. Una gráfica elegante

En el pasado post hablábamos de cómo conseguir que los resultados de la función prc del paquete vegan se parecieran lo más posible a los obtenidos con CANOCO. A pesar de ello la gráfica que se obtiene directamente con la función plot queda bastante fea. Aparte del tema de colores, tamaños de fuentes y ausencia de puntos, el principal problema es la diferencia de rangos de los valores de las puntuaciones de las parcelas (observaciones, puntos de muestreo,etc.) y de las especies. De hecho, Lepš y Šmilauer utilizan un método gráfico en CANOCO que separa los ejes de ambos, de forma que pueden así tener dos escalas distintas, sin importar más que luego coincidan los dos ceros en la gráfica general.

Esta es la misma solución que propongo para obtener una gráfica más elegante y más sencilla de interpretar visualmente. Lo podemos conseguir haciendo la gráfica con plot por un lado sin dibujar las especies con el parámetro species, y haciendo una gráfica independiente para estas con linestack. Ambas gráficas tendremos que fusionarlas luego con alguna aplicación externa. Vamos a ello.

Lo primero es dejar la parte de las parcelas visualmente aceptable. Para ello necesitaremos establecer varias parámetros gráficos previos con par, después dibujarla sin la leyenda con plot y, por último, añadirle la leyenda con legend en la posición más adecuada.

library (vegan)
##Extraemos los parámetros gráficos por defecto para no perderlos
opar <- par (no.readonly=T)
##Establecemos los parámetros gráficos para que nos haga todo en negro,
##aumente un poco el tamaño de las fuentes y las líneas,suprima los
##márgenes exteriores,nos ponga márgenes adecuados para los títulos
##de los ejes y los números de las escalas, nos deje los números de
##las escalas a 0.5 y en el sentido de lectura y establecemos el
##tamaño de las marcas de escala
png ('PRC.sites2.png')
par (bty='l', col='black', cex=2, cex.axis=1, cex.lab=1.3, lwd=1.8,
     xaxs='i',yaxs='i', mar=c(3,3,1,4), mgp=c(2,0.5,0), omi=c(0,0,0,0), 
     adj=0.5, las=1, tcl= -0.3)
##Dibujamos el gráfico sin especies y sin leyenda, con líneas y puntos y
##con límites de escala adecuados
plot (mod, scaling=1, species=F, col='black',type='b',ylab=c('PRC'),
      pch=c(15,16,17,18,19), ylim=c(-1,1.8),xlim=c(-5,25),legpos=NA)
##Dibujamos la leyenda sin el nivel de control, cuidando que los
##caracteres de los puntos coincidan con los graficados
legend (0.05,0.2,legend=levels(dose)[-1],pch=c(15,16,17,18,19),
        ncol=2,cex=1.5)
dev.off()

Ahora toca dibujar el eje de las especies. Si recordáis, en el post anterior extrajimos del análisis las puntuaciones de las especies a un vector con el escalado adecuado. Por si acaso, aquí está otra vez, solo que sin multiplicar por la constante correspondiente a CANOCO:

##Extraemos las puntuaciones de las especies para el primer eje
##RDA (choices=1), multiplicadas por la constante (const) que
##utiliza CANOCO
scores.sps <- scores (mod, choices=1, scaling=1,
                      dis='sp')

Vamos a hacer la gráfica con un poco menos de especies para que no salga tan abigarrada, así que estableceremos con colSums un límite inferior de 250, en vez de 100 como en el ejemplo de la función prc. Vamos a dibujar el eje de las especies con la función linestack, a la cual hay que especificarle que nos tiene que dibujar el eje con el parámetro axis. Con los parámetros air y hoff vamos a hacer que los nombres de las especies se separen un poco entre ellos y del eje. Por último, con el parámetro at colocaremos el eje en el centro de la gráfica. Podéis poner en el vector names los nombres completos de las especies, pero eso ya os lo dejo a vosotros.

##Dibujo del eje de especies
png ('PRCsps.png', 240, 480, res=100)
linestack (scores.sps[logabu>250], labels=names[logabu>250], axis=T,
           air=1.3, hoff=6, at=-1, font=3)
dev.off()

Y ya solo tenemos que unir los dos gráficos en uno con algún programa externo. La función linestack tiene un parámetro, add, con el que añadir el eje al gráfico actual, pero si hacemos esto, por la diferencia de escalas, no nos quedará bien colocado respecto al 0 de la figura de las observaciones. Por eso es mejor hacer los dos gráficos independientemente y luego juntarlos con un programa externo. Yo lo he hecho con Libre Office Draw.

Y, en principio, ya está. Sugerencias y comentarios serán bienvenidos.

R: Curvas de Respuesta Principal (PRC) 1. El lío del escalado

Este post va a ser un poco más técnico y menos divulgativo, aviso. Son un poco mis apuntes de R, paquete estadístico libre con muchas ventajas pero difícil de utilizar para los que venimos de programas con interfaces gráficas. Estos posts de R espero que además sirvan de ayuda para aquellos que andan dándose de cabezazos con él.

Estoy trabajando con unos datos de campo para hacer unas curvas de respuesta principal (PRC). Existe un paquete para R desarrollado principalmente por Jari Oksanen llamado vegan. Tenía las PRC hechas antes con el programa se suele usar para estos casos: CANOCO. Sin embargo, los resultados con vegan diferían bastante de los que había obtenido con CANOCO.

El paquete vegan contiene una colección de datos denominada pyrifos para hacer prácticas con él. Curiosamente los datos de pyrifos son de un estudio de van den Brink y ter Braak¹ en el que se analizan precisamente con PRC. Además, ter Braak ha participado en el desarrollo de la función prc del paquete vegan junto con Oksanen. Lo más gracioso es que haciendo el análisis con el código propuesto por el archivo de ayuda de la función prc se obtienen también resultados distintos a los que se exponen en el artículo.

Lo primero que hay que recordar para entender esta disparidad de resultados es que la PRC es un análisis multivariante en el que las escalas pueden ser muy arbitrarias porque lo que interesa son las distancias relativas entre los elementos en estudio (normalmente parcelas y especies). Jari Oksanen ha generado varios documentos respecto a su paquete vegan para aclarar ciertas dudas. Uno de ellos es Design decisions and implementation details in vegan. En él explica cuáles son las constantes que ha utilizado para hacer los escalados de especies y parcelas en los análisis de redundancias (RDA, las PRC son un caso especial de estas) comparándolos con las usadas en CANOCO. Además, hay que observar que el escalado se puede hacer centrado en especies o en parcelas y que la función prc nos da la opción de especificarlo con el parámetro scaling.

Veamos qué es lo que ocurre siguiendo el código propuesto por el archivo de ayuda de la función prc:

##Cargamos el paquete
library (vegan)
##Cargamos en el espacio de trabajo los datos
data(pyrifos)
##Generamos un factor con las semanas de aplicación del tratamiento
week <- gl(11, 12, labels=c(-4, -1, 0.1, 1, 2, 4, 8, 12, 15, 19, 24))
##Generamos otro factor con los tratamientos
dose <- factor(rep(c(0.1, 0, 0, 0.9, 0, 44, 6, 0.1, 44, 0.9, 0, 6), 11))
##Hacemos el análisis prc
mod <- prc(pyrifos, dose, week)
##Metemos en un vector la suma de los datos para cada especie
logabu <- colSums(pyrifos)
##Hacemos la gráfica solo con las especies cuya suma de datos sea superior
##a 100
png ('prc.man.png')
plot(mod, select = logabu > 100)
dev.off()

Vemos que no solo no encontramos las parcelas en la parte negativa del eje, sino que además el rango de la escala sobrepasa las 2 unidades cuando en la figura 3 del trabajo de van den Brink y ter Braak no sobrepasa el valor 1.80. También en el eje de especies vemos cómo la más alejada, caenhora (Caenis horaria), se encuentra por debajo del valor -3, cuando en la figura del artículo se encuentra por debajo del 5. Esto aparte de lo feo de la figura y la saturación del eje de especies. Y esta gráfica obtenida con R es la que se repite en multitud de sitios. Hay que poner un poco más de cuidado.

Lo primero que hemos de saber es que el escalado puede estar centrado en las especies o en las parcelas, unidades de muestreo o como lo queramos llamar. Esto lo especificábamos en CANOCO y también lo podemos especificar en R con el parámetro scaling. Los valores para este parámetro están perfectamente explicados en el archivo de ayuda de la función plot.cca. En el caso de la PRC y siguiendo el método descrito en Šmilauer y Lepš², centramos por parcelas, así que scaling=1.

png ('prc.scale1.png')
plot(mod, select = logabu > 100, scaling=1)
dev.off()

Aún así, vemos que los resultados siguen si parecerse mucho a los del artículo, sobre todo en las especies si prestamos atención a la más alejada. Y es que, como explica Oksanen en Design decisions and implementation details in vegan, las puntuaciones de especies y parcelas se multiplican por una constante distinta en CANOCO y en vegan. Para obtener al menos los mismos valores absolutos en CANOCO y en vegan, tenemos que dar un rodeo algo más largo, porque plot.cca no permite especificar dicha constante, pero scores, sí. Vamos a hacerlo con las especies para comprobarlo. En CANOCO esta constante es la raiz cuadrada del número de especies.

##Extraemos las puntuaciones de las especies para el primer eje
##RDA (choices=1), multiplicadas por la constante (const) que
##utiliza CANOCO
scores.sps <- scores (mod, choices=1, scaling=1, const=sqrt(132), dis='sp')
##Extraemos solo los valores para las especies con más presencia,
##así como sus nombres
scores.sps.sel <- scores.sps [logabu>100]
names <- colnames (pyrifos)
names.sel <- names [logabu>100]
##Dibujamos el eje de las especies de la PRC
png ('spsCANOCO.png')
linestack (scores.sps.sel, axis=T, labels=names.sel)
dev.off()

Ahora, nuestra especie de referencia por ejemplo, caenhora, cae en la zona del eje que en valor absoluto más se asemeja a los resultados del artículo. Si además contáramos con las puntuaciones exactas de las especies en CANOCO, veríamos que coinciden con las obtenidas por scores con la constante establecida. Y lo mismo para las puntuaciones de cada combinación de semana y dosis, solo que aquí la constante es la raiz cuadrada del número de observaciones.

Quedaría por saber por qué narices en vegan obtenemos resultados con el signo cambiado, algo que no he podido entender y que espero que algún lector más avispado o entendido que yo u Oksanen mismo lo puedan explicar. Sin embargo, da un poco igual porque, como decíamos al principio, lo importante es la posición relativa de los objetos de estudio en el espacio, sea en la parte positiva o negativa del eje. Queda para un próximo post la solución que he encontrado para hacer el gráfico de las curvas un poco más elegante.

¹Van den Brink, P. J. and Braak, C. J. F. T. (1999), Principal response curves: Analysis of time-dependent multivariate responses of biological community to stress. Environmental Toxicology and Chemistry, 18: 138–148.

²Jan Lepš, Petr Šmilauer. Multivariate Analysis of Ecological Data using CANOCO. Cambridge University Press 2003.

Las semillas que no flotan pero sí navegan

La dispersión de las semillas de una planta es fundamental para que persista en el el lugar en el que vive o incluso en el tiempo y no se extinga. Los viajes de las semillas que produce una planta pueden llevarla a nuevos sitios que colonizar en los que, por ejemplo, haya menos competidores, o más agua, o más nutrientes,... Las semillas viajan para conquistar nuevos territorios por tierra, aire, a lomos de bestias de carga y... por agua.

Un reciente artículo publicado aún on-line en Journal of Vegetation Science explica cómo es el modo de viajar y asentarse de las semillas en un río japonés: Yoshikawa, M., Hoshino, Y., Iwata, N. (2012), Role of seed settleability and settling velocity in water for plant colonization of river gravel bars. Journal of Vegetation Science. doi: 10.1111/jvs.12001. Yoshikawa y colaboradores nos explican cómo en las bandas de grava de las orillas del río Tama se depositan capas de arena por la actividad humana después de cada subida, y con ellas aparecen especies de plantas que antes no estaban allí. Se preguntaron si las semillas de estas especies tienen una especial capacidad de flotación que las ayuden en su dispersión por las aguas del río. Sin embargo, lo que encontraron es que la mayoría no flotan tanto como lo esperado, sino que más bien, tienen una velocidad de decantación -es decir, la velocidad con la que llegan al fondo- similar a la de las partículas de arena. Es decir, que no flotan, sino que se van hundiendo lo suficientemente despacio como para que les dé tiempo a llegar a estas zonas que se ven inundadas con las crecidas del río.

Sabemos que la actividad humana aguas arriba de un río provoca efectos aguas abajo o en su desembocadura, donde se depositan más los materiales que lleva en suspensión al ralentizarse la velocidad del agua. En estas zonas de grava se instalan, como comentan los autores, especies de plantas xerofíticas, acostumbradas al ir y venir de las crecidas, las cuales están siendo desplazadas por estas especies cuyas semillas son capaces de navegar hundiéndose poco a poco con la arena que, presuntamente, ha aumentado por la actividad humana. Entender estos mecanismos por los que unas especies son capaces de colonizar y desplazar a otras es fundamental para hacer previsiones de los efectos de nuestra actividad alrededor de los ríos.

Una triste Semana de la "Ciencia" en Madrid

Estos días he estado hojeando la preciosa y supongo que costosa publicación sobre la XII Semana de la Ciencia en Madrid. Siento tener que decir que a uno le sorprende desagradablemente que, después de muchas páginas de costoso papel, no haya ni siquiera unas pocas dedicadas a listar en forma de reconocimiento a todas las entidades que participan, ponen a disposición sus instalaciones y sus investigadores; máxime, cuando muchas de ellas son universidades y centros de investigación públicos.

Sin embargo, el estupor es mayúsculo cuando, entre actividades de todo tipo -algunas incluso ajenas a la ciencia pero de validez en otros ámbitos-, de repente aparece la pseudociencia como actividad dentro de una semana de la "ciencia": Estudio de casos prácticos con constelaciones familiares: Mirada al amor que sana y al que enferma.

En dicha actividad:

Se abordará la autoobservación y sus efectos beneficiosos para el propio bienestar personal y social. Se concretará en el amor que sana y el amor que enferma, todo ello desde la intervención sistémica en familias y organizaciones socioeducativas.

¿Qué son las constelaciones familiares? Como bien explica Mauricio José-Schwarz, no es más que una pseudoterapia sin sustento científico alguno basada en energías que nadie ha visto, ni medido ni probado. Lo peor de todo es que esta actividad está impartida por un docente de la Universidad Complutense de Madrid de unos estudios tan sensibles e importantes como son los de la Escuela de Trabajo Social.

Parece que no es la primera vez que suceden cosas como estas en lo que, de otro modo, debiera ser una oportunidad de oro para hacer divulgación científica. Espero que los coordinadores y gestores de estas jornadas tengan un poco más de cuidado la próxima vez.

Sin embargo, os recomiendo muchas del resto de las actividades porque las hay muy prometedoras y de mucha calidad y que sí son Ciencia.

Estadística divertida con R

En la anterior entrada sobre la Teoría de la Perturbación Intermedia, podéis encontrar una figura que está construida con R. R es un lenguaje de programación y paquete estadístico de distribución libre.

Para todos los que venimos de paquetes más gráficos como SPSS, Statistica o Statgraphics nos es un poco ortopédico al principio volver a trabajar con una consola de texto. Pero cuando uno descubre todas las posibilidades y la libertad que da una aplicación de estas características, el enamoramiento es irreversible. Además, meterse a aprender a utilizar R obliga a uno a refrescar sus conocimientos de estadística, lo cual no viene nada mal.

Hay multitud de interface gráficas para trabajar con R, aunque siempre sin dejar de lado la necesidad de introducir las órdenes principales mediante la línea de comandos. Yo utilizo RStudio.

Siempre que me sea posible, os dejaré en el blog el código con el que he hecho las cosas en R, de forma que podáis reproducirlo y modificarlo a vuestro gusto. Es muy útil cuando uno está aprendiendo a defenderse con R.

Esta gráfica es muy sencillita. Como tiene forma de distribución normal, hemos creado primero dos vectores de 200 datos arbitrarios, uno de una secuencia de -1 hasta 1 y, el otro, con la distribución normal para el primero:

disturb <- seq (-1,1,.01) #Vector de -1 a 1 con datos cada 0.01

div <- dnorm (disturb) #Vector con distribución normal del vector disturb


#Dibujo de los dos vectores de tipo línea, sin ejes y sin etiquetas
plot (disturb,div, type="l",xlab="",ylab="",axes=FALSE,lwd=2)

box (lwd=2,bty="l") #Caja alrededor del gráfico

#Textos para los ejes
mtext ("Diversidad",2,2,cex=1.3)
mtext ("(Unidades arbitrarias)",2,1,cex=1.3)
mtext ("Frecuencia/Intensidad de perturbación",1,1,cex=1.3)
mtext ("(Unidades arbitrarias)",1,2,cex=1.3)

lines (c(-1,1),c(0.3989423,0.2419707),lwd=2,lty=2) #Línea de competencia

text (0.35,0.30,"Competencia",srt=-35, cex=1.3) #Texto sobre la línea de competencia

Sé que existen mejores formas para poner el código, más elegantes. Dadme tiempo, ya las iré metiendo.

La Teoría de la Perturbación Intermedia en tela de juicio

La ecología es una ciencia que aún está en pañales pues no hace mucho que nació como tal. En biología siempre es difícil encontrar explicaciones generales de lo que pasa en la naturaleza y la ecología tiene aún muy pocas. Una de las teorías que más aceptación tiene (o tenía) y que más difundida está en las facultades es la Teoría de la Perturbación Intermedia. Esta teoría dice que cuando aplicamos niveles ni muy bajos ni muy altos de perturbación (por ejemplo fuegos, número de cabezas de ganado, cuota pesquera, etc) a un ecosistema, conseguimos que su diversidad de especies (grosso modo la cantidad de especies) sea máxima. Esto sucedería porque las perturbaciones hasta cierto grado de intensidad o frecuencia disminuirían las poblaciones de las especies más competidoras dejando sitio libre (liberando nichos ecológicos) para especies menos competitivas. Pasado ese grado intermedio de perturbación, ésta sería demasiado fuerte para ser tolerada por cualquiera de los dos tipos de especies, disminuyendo indistintamente sus poblaciones, despareciendo muchas de ellas y, por tanto, disminuyendo la diversidad.

La diversidad es cosa importante porque, entre otras cosas, es reflejo de la buena salud del ecosistema. Así pues, muchos gestores medioambientales lo han tomado desde entonces como piedra angular para su trabajo.

Es una teoría bonita y sencilla, y que a nuestro cerebro le parece muy lógica. Sin embargo nos hemos apresurado demasiado a darle rango de validez universal. Y así lo asegura un reciente artículo publicado en Trends in Ecology and Evolution: Fox, J. W. 2012. The intermediate disturbance hypothesis should be abandoned. TREE. In press. En él, Fox expone que ya hay bastantes estudios que no han podido dar con ese supuesto máximo de diversidad en la naturaleza. Y es que por muy bonita y elegante que sea una teoría, si no coincide con las observaciones, es una teoría falsa.

Pero es que, además, los principios básicos que sustentan esta teoría son erróneos. Tendemos a aplicar modelos matemáticos lineales y aditivos a nuestra visión de la naturaleza, probablemente porque son los más sencillos. Los modelos lineales no son más que aquellos en los que los incrementos en una variable (por ejemplo, la intensidad de perturbación) se corresponden con incrementos iguales en otra (por ejemplo, la cantidad de individuos de una especie). Los modelos aditivos son aquellos en los que los efectos de varias variables sobre otra se suman. Sin embargo, la naturaleza no suele ser ni lineal ni aditiva. Y aquí es donde radica el error lógico de la Teoría de la Perturbación Intermedia según expone Fox en el artículo. Aunque se dan situaciones de convivencia entre especies más y menos competitivas que dan valores altos de diversidad, las causas no serían las supuestas por la Teoría de la Perturbación Intermedia, sino por las diferencias entre los crecimientos poblacionales de las especies. El detalle es muy fino, muy preciso, y lleva a modelos matemáticos algo más complejos pero que precisamente reflejan mejor la complejidad de la naturaleza, como afirma Fox.

Este artículo es una llamada de atención para todos porque, como decía, comprender cómo son en realidad estas relaciones entre diversidad y perturbación es fundamental para nuestra gestión de los ecosistemas, de los cuales dependen nuestras vidas y las de las generaciones que nos sucedan.

El rover Curiosity en un posible lecho de un río marciano

El rover Curiosity aterrizó en Marte el pasado agosto después de una espectacular maniobra que fue retransmitida con un despliegue mediático que, me atrevería a decir, no tuvo igual desde la llegada del Apolo 11 a la Luna. Estar junto a los ingenieros del Jet Propulsion Laboratory (JPL) de la NASA mediante streaming fue emocionante para muchos de nosotros.

El siguiente video montado con las fotografías que obtuvo la cámara MARDI del rover durante el descenso y el audio del JPL aún es impactante:

 

Ayer, la NASA liberó nuevos datos recibidos de Curiosity. En su camino hacia el principal primer objetivo de estudio, la zona llamada Glenelg, el rover obtuvo unas fotografías con la cámara MastCam que ofrecen indicios de lo que pudo ser el lecho de un río:

Image credit: NASA/JPL-Caltech/MSSS

La grava que aparece hacia la izquierda de la fotografía, por su tamaño y forma, es muy parecida a la que es transportada por los rios en la Tierra, como se puede ver en esta otra fotografía comparativa:

Image credit: NASA/JPL-Caltech/MSSS and PSI

Los indicios de la existencia de agua líquida en Marte en un pasado remoto ya existían y, en la actualidad, aún hay trazas de vapor de agua en su tenue atmósfera. Sin embargo, esta es la primera evidencia de estas características, es decir, de la existencia de este tipo de grava en la superficie marciana.

Durante el resto de la misión se constatará si estos sedimentos son en realidad los restos de un antiguo rio mediante análisis de la composición mineral del cráter Gale y lo que es el mayor desafío científico: comprobar si en Marte se dieron en algún momento las condiciones necesarias para albergar vida basada en la química del carbono.

Lecciones de resistencia: ataque, retirada y salvamento de tropas. Las estrategias de las especies vegetales de pastos

Con unos 33 millones de kilómetros cuadrados de extensión, que representan el 25% del total de las tierras emergidas, la ganadería es el uso humano del suelo que ocupa mayor extensión en el mundo (Asner y cols., 2004).

Durante largo tiempo, los ecólogos se han preguntado cuáles son las características de las especies vegetales de los pastos que las hacen sobrevivir y mantenerse frente a la actividad de los herbívoros. Incluso, se considera la idea de que algunas especies se benefician al ser comidas por el ganado, sin el cual presentarían un menor éxito reproductivo y de supervivencia en el ecosistema.


Lo que sí está claro es que las plantas que se mantienen en un pasto cuentan con mecanismos de resistencia, al menos frente al consumo, denominado en ecofisiología vegetal defoliación. Estos mecanismos pueden ser del tipo defensa o del tipo tolerancia (Boege y Marquis, 2005). Los mecanismos de defensa suponen que la planta evita ser comida, bien mediante una defensa directa, o bien mediante la huida de los depredadores, es decir, de los herbívoros. Numerosas especies cuentan con estructuras en su anatomía que disuaden al ganado de su consumo, como son espinas, hojas con cubiertas duras o de sabor desagradable, u hojas dentadas o con forma de aguja (Fig. 1). Otras especies acumulan sustancias durante su metabolismo que pueden resultar desagradables, indigestas o, incluso, tóxicas para el ganado. Lo interesante de estos mecanismos de defensa directa es que no suelen ser el resultado de una adaptación evolutiva para sobrevivir en condiciones de pastoreo. La morfología acicular (en forma de aguja) de las hojas reduce su superficie de transpiración, evitando así una pérdida excesiva de agua en climas con algún momento de sequía estacional; las cubiertas duras de ciertas hojas, además de presentar también una barrera a la pérdida de agua por transpiración, evitan la excesiva irradiación solar y el sobrecalentamiento de las hojas, el cual podría dañar su aparato fotosintético. Además de esto, evitan el consumo por el ganado, es decir, el daño o la pérdida de tejido vegetal, sin llegar a haber evolucionado exclusivamente seleccionadas por la presencia de herbívoros.

Figura 1. Ejemplos de defensa frente a la defoliación en la flora mediterránea ibérica. a) Hojas coriáceas de encina (Quercus ilex subsp. ballota). b) Senecio jacobea. Contiene alcaloides altamente tóxicos para el ganado. c) Ortiga (Urtica dioica). Sus hojas segregan sustancias irritantes. Imágenes obtenidas y modificadas del proyecto WikiMedia Commons, con licencia GNU-FDL o de dominio público.

La huida o evasión del ganado puede comprender mecanismos que aseguran la permanencia de los tejidos de crecimiento o de reproducción, o bien la permanencia de la planta completa. Así, las plantas sitúan a ras del suelo las yemas de crecimiento (Fig. 2) o entierran sus flores. Las hay también que se salvan de la voracidad de sus depredadores simplemente germinando, creciendo y reproduciéndose justo en la época del año en la que el ganado no se lleva al pasto. Este último es el caso de las especies vernales en la cuenca mediterránea, las cuales florecen a finales de invierno cuando el ganado aún está estabulado, o comiendo el heno o el pienso que le aportan los ganaderos.

Figura 2. Ejemplos de protección de tejidos de crecimiento de la flora mediterránea ibérica. a) Roseta basal de Crepis capillaris. b) Bulbo de Poa bulbosa. Imágenes obtenidas y modificadas del proyecto WikiMedia Commons, con licencia GNU-FDL o de dominio público.

Sin embargo, podríamos decir que todos estos mecanismos que poseen las plantas y que determinan su permanencia en el ecosistema son algo más casual que causal. Como se ha mencionado antes, muchas de estas características tienen que ver más con otros factores físicos que con el propio pastoreo. El hecho es que el ganado termina alimentándose de las especies que le quedan, y que estas especies se presentan un año tras otro en el sistema, conformando siempre el mismo paisaje. Por tanto, estas especies deben de aguantar la pérdida de parte de su tejido, es decir, deben de ser tolerantes al consumo por parte del ganado.

La tolerancia a la defoliación conforma todo un objeto de estudio por parte de la ecología. Resulta de gran interés puesto que supone que las plantas poseedoras de esta capacidad responden de forma directa al consumo del ganado. Por ello, se presenta como una capacidad susceptible de ser seleccionada, bien mediante selección ecológica o, incluso, por selección natural, motor principal de evolución.

La principal materialización de la tolerancia a la defoliación es la regeneración del tejido perdido y el mantenimiento de la actividad de la planta. A dicha regeneración de tejido se la denomina compensación, la cual presenta un continuo de grados; la planta puede no regenerar nada del tejido perdido, una pequeña parte, toda o, incluso, superar la biomasa de aquellos ejemplares que no han sido consumidos. Esta última situación se conoce con el nombre de sobrecompensación, y supondría una ventaja de las plantas que han sufrido el consumo del ganado por encima de aquellas que no lo han sufrido. De este modo, las especies que tuvieran la característica de sobrecompensación frente a la defoliación podrían llegar a considerarse como fruto de una coevolución con la herbivoría. Hasta el momento, solo se ha comprobado el hecho de la sobrecompensación en la especie Ipomopsis aggregata (Fig. 3). Esta especie posee una roseta basal de la que se generan los escapos florales –tallos con flores-; Paige y Whitham (1987) demostraron que los ejemplares que sufrían la depredación de los herbívoros producían un mayor número de flores, en contraste con el único escapo que generaban las plantas que no eran consumidas.

Figura 3. Esquema de sobrecompensación en Ipomopsis aggregata, modificado de Paige y Whitham (1987).

Sin embargo, el término de compensación no se encuentra en la actualidad definido de forma precisa y engloba todas aquellas capacidades que llevan a una biomasa final equivalente a la de ejemplares que no han sufrido consumo, a una producción total –incluidas las masas de las defoliaciones sufridas- igual o superior a la de las plantas no consumidas, o a los valores de la tasa de crecimiento. Según tomemos una u otra medida obtenemos capacidades de compensación distintas para una misma especie.


Con más de diez mil años de historia ganadera, sería lógico pensar que en la cuenca mediterránea se debería dar un gran número de especies vegetales con una elevada capacidad de tolerancia a la defoliación. Sin embargo, no parece ser así, apareciendo en las especies estudiadas una capacidad mínima, no muy diferente de aquellas especies que desaparecen en los sistemas mediterráneos de pastos (Dobarro, 2009) ¿Cuáles son entonces las características de las especies vegetales mediterráneas seleccionadas para conformar las comunidades de pastos?


Una de las características más extendidas entre el conjunto de especies de pastos de la cuenca mediterránea es su carácter anual, es decir, que germinan, crecen y se reproducen al término de un ciclo estacional, haciendo frente a las condiciones de sequía estival en forma de semilla. Resulta que la capacidad de dispersión de las semillas de estas especies es fundamental para la supervivencia de sus comunidades mediante la colonización de nuevos espacios. En ello, casualmente, juegan un papel fundamental los mismos herbívoros, como vehículos de dispersión; bien mediante la adherencia de las semillas a su pelaje (epizoocoria), bien mediante el transporte en su sistema digestivo (endozoocoria) (Malo y cols., 2000).


El éxito reproductivo de las plantas no solo comprende su capacidad de dispersión, sino también la producción de semillas, su viabilidad y sus requerimientos de germinación. Respecto a estos últimos, se ha comprobado que algunas especies características de los pastos de la cuenca mediterránea poseen semillas capaces de germinar o inhibir su germinación según sean las condiciones lumínicas que las rodean (Dobarro y cols., 2010). La luz que llega al suelo depende en gran parte de la densidad de otras plantas que haya por encima. Si pensamos que esta densidad se reduce obviamente por el consumo del ganado, tendremos que estas especies responden de alguna forma indirecta a la actividad de los herbívoros.


Quedan muchas cuestiones sobre el funcionamiento de las comunidades vegetales de pastos aún sin resolver. Teniendo en cuenta que la tendencia de las sociedades humanas es aumentar la extensión de la superficie de aprovechamiento del suelo mediante el uso ganadero y los futuros posibles escenarios de cambio climático, es de suma importancia continuar la investigación de los ecosistemas pascícolas. El aumento del uso ganadero supone cambios tan drásticos en los sistemas como lo son la deforestación o la compactación del suelo, con los consiguientes cambios en su estructura y funcionamiento. En un escenario de cambio climático, con un aumento de las temperaturas medias y una disminución de las precipitaciones, podríamos encontrarnos con que las capacidades de resistencia al pastoreo de las especies vegetales que actualmente componen las comunidades de pastos pudieran verse disminuidas, al ser muchas de ellas, como ya se ha explicado, adaptaciones a la sequía o a la elevada irradiación. Así, si el cambio climático sobrepasase ciertos umbrales, se podrían empezar a perder especies de estos sistemas que no pudiesen hacer frente a las nuevas condiciones y a la actividad del ganado a la vez, empobreciendo la calidad nutritiva del mismo y, por tanto, reduciendo la producción ganadera.

Referencias

Asner, G.P., Elmore, A.J., Olander, L.P., Martin, R.E., y Harris, A.T. (2004), “Grazing systems, ecosystem responses, and global change”, Annual Review of Environment and Resources, 29, 261-299.


Boege, K. y Marquis, J.M. (2005), Facing herbivory as you grow up: the ontogeny of resistance in plants, Trends in Ecology and Evolution, 20, 441-448


Dobarro, I. (2009), Respuestas de la vegetación al pastoreo: mecanismos relacionados con la defoliación en especies mediterráneas, Tesis doctoral inédita, Universidad Autónoma de Madrid, España

Dobarro, I., Valladares, F. y Peco, B. (2010), “Light quality and not quantity segregates germination of grazing increasers from decreasers in Mediterranean grasslands”, Acta Oecologica, 36(1), 74-79


Malo, J.E., Jimenez, B., y Suarez, F. (2000), “Herbivore dunging and endozoochorous seed deposition in a Mediterranean dehesa”, Journal of Range Management, 53, 322-328


Paige, K.N. y Whitham, T.G. (1987), “Overcompensation in response to mammalian herbivory: the advantage of being eaten”, American Naturalist, 129, 407-416

Bienvenida y presentación

Germinación de Lupinus hispanicus.
Foto de Iker Dobarro

Empezar un blog siempre es difícil, más aún continuarlo, pero vamos a intentarlo. No prometo que haya una frecuencia muy alta de actualizaciones pero espero que los contenidos sean interesantes y entretenidos. Por lo menos espero que os entretenga tanto la Ciencia como a mí, porque la Ciencia no debe ser un privilegio, sino un patrimonio de todos.

Una muestra aleatoria es una de las herramientas básicas del trabajo científico. Si uno quiere estudiar, por ejemplo, los efectos de un prometedor fármaco contra el SIDA, sería una locura, además de una irracionalidad, probarlo en todos los ratones del mundo. Todos los ratones del mundo representan la población en estudio y lo que hacemos es coger solo unos cuantos de ellos que serían nuestra muestra. Según lo más o menos al azar que los hayamos escogido, lo normales que sean dentro de toda la población de todos los ratones del mundo, podremos asegurar con más o menos error que lo que les ocurra cuando les inyectemos la medicina será lo que le pasará a la media de la población de todos los ratones del mundo. Parece un galimatías pero es lo que los investigadores hacemos una y otra vez.

Me gusta ese nombre de muestra aleatoria para el blog. Pretendo que sea una muestra (aunque quizá no tan aleatoria) del inmenso trabajo que realizan un montón de personas en todo el mundo día a día y que consigue explicarnos un poco más cómo es y cómo funciona el Universo en el que vivimos. Realmente no será tan aleatoria, pero el nombre queda bien. Y es que posiblemente los posts estén algo sesgados hacia la biología y la ecología, puesto que son mis áreas de dominio, aunque me apasionan todas las disciplinas científicas.

Pretendo que todo el contenido sea lo más divulgativo posible manteniendo el rigor necesario para no caer en barbaridades. No siempre es fácil hacer esto, así que espero vuestras críticas y consejos en los comentarios.

Por último, ante todo, pretendo que esto sea siempre divertido. Así que, bienvenidos a Muestra aleatoria.

Nuevo artículo de divulgación en la revista Razonando

Acaba de aparecer publicado un nuevo artículo de mi autoría junto con el Ing. Omar Meléndrez en la revista mexicana de escepticismo Razonando. En él, se da réplica a sendos artículos de crítica a las obras y pensamiento del Dr. Richard Dawkins publicados en la misma revista en su número 10. En ellos, Roberto Aguirre y Jorge Armando Romo malinterpretaban a nuestro entender varios puntos de El gen egoísta y de El espejismo de Dios de Dawkins, por lo que Omar y yo nos decidimos a escribir este artículo de réplica en el que abordamos las ideas de Dawkins en cuanto a evolución del comportamiento humano y el ateísmo y la religión:


Dobarro, I. y Meléndrez, O. 2011. Determinismos que asustan: religión y genes. Razonando 12: 12-24.